УДК 595.384.12

МОРФОЛОГИЯ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТОК В ЯИЧНИКЕ У ТРАВЯНОГО ШРИМСА РАИРАШв ЬАТ^ОвТтв В.И. Ковалева, ВГМУ, Владивосток

Гистохимическими методами и методами электронной микроскопии исследованы клетки фолликулярного эпителия в яичнике у травяного шримса Pandalus latirostris. Показано, что в созревании ооцита важную роль играют фолликулярные клетки. Субмикроскопическое исследование клеток фолликулярного эпителия на разных этапах оогенеза выявило динамику их морфологии, изменение количества клеточных органоидов, коррелирующих с характером функционирования фолликулярного эпителия на разных этапах оогенеза. В развитии фолликула выделено шесть стадий.

Фолликулярный тип оогенеза свойственен подавляющему большинству животных (Айзенштадт, 1984). В литературе, посвященной проблемам роста женской половой клетки, большое внимание уделено происхождению и функциям фолликулярных клеток. Эти клетки в яичниках одних животных играют роль барьера, который избирательно пропускает в ооцит те или иные вещества, необходимые для роста ооцита и накопления в нем желтка ^ПНатБ, 1965). У других животных фолликулярные клетки синтезируют вещества, идущие на построение вторичных яйцевых оболочек. Закономерности развития фолликулярного эпителия у некоторых десятиногих ракообразных исследованы Оапюп, КеББе!, 1972, Та!Ьо1, 1981, БгепеНп, 1982, О. Оопоуап е! а!., 1984. Авторами показано, что развивающиеся ооциты находятся в контакте с фолликулярными клетками. Последние образуют вокруг него фолликул, через стенку которого осуществляется регуляторные и трофические связи материнского организма с ооцитом вплоть до овуляции.

Ранее нами было установлено, что у травяного шримса Рапс1а1иБ!айгоБШБ экзогенный желток поступает в ооцит через поры желточной оболочки путем пиноцитоза (Ковалева, Плюснин, 1986). Данные об ультраструктурной организации фолликулярного эпителия в яичнике у травяного шримса РапСа!иБ ^йгоб^б отсутствуют. В настоящей работе методами световой и электронной микроскопии исследовалось развитие фолликулярного эпителия в яичнике травяного шримса РапСа!оБ!айгоБШБ на разных стадиях большого роста ооцитов.

Материалом для исследования служили гонады травяного шримса РапСа!иБ ^йгобШб РаШЬип из пролива Старка Японского моря. Гонады фиксировали 4%-м нейтральным формалином, в спирте, спирт-пикриновой кислоте, жидкостях Буэна, Крауна, Чиаччо и заливали в парафин. Полученные срезы окрашивали азином, гематоксилином-

эозином, железным гематоксилином по Гейденгайну. РНК выявили

галлоцианином, белки - прочным зеленым. Для выявления гликогена и полисахаридов применяли методы МакМануса и Шабодаша. Кислые полисахариды определяли методом Хейле. Для изучения нейтральных жиров применяли смесь судана 3 и 4, фосфолипиды выявляли суданом «В» черным.

Для электронно-микроскопического исследования кусочки гонад фиксировали 2,5%-м

раствором глутарового альдегида на 0,1 М фосфатном буфере, рН 7,8, содержащем 0,5 %

нейтрального формалина и 17 % сахарозы, при 4 °С в течение 2 часов. Дофиксировали 1%-м

раствором четырехокиси осмия на фосфатном буфере, содержащем 27 % сахарозы в течение 1 часа. Материал заключали в эпон-812. Срезы контрастировали 2%-м

раствором уранилацетата и просматривали в электронном микроскопе ЕМ-100 В.

Результаты и обсуждения. Развитие ооцитов происходит с участием фолликулярных клеток. Формирование фолликулярных клеток прослежено с начальных этапов развития фолликула до овуляции. На основании морфологических исследований в ходе оогенеза у травяного шримса выделено шесть стадий развития фолликулярных клеток (рисунок). Две стадии совпадают с цитоплазматическим периодом роста ооцитов, четыре - с трофоплазматическим.

I - стадия развития фолликулярных клеток. Эта стадия охватывает оогониальный и ранний периоды роста ооцитов. Ооцит окружен отростками фолликулярных клеток или же на своей

У! стадии развития фолликулярного эпителия травяного шримса. Обозначения: фк - фолликулярный эпителий; о - ооцит; сп - субфолликулярное пространство; ж - желточная оболочка

поверхности имеет единичные фолликулярные клетки округлой или неправильной формы. Ядра фолликулярных клеток содержат плотные глыбки хроматина и вакуоли. Большое ядро фолликулярной клетки одето тонким слоем цитоплазмы, которая содержит рибосомы и большое количество мелких вакуолей, единичные митохондрии и плоские цистерны эндоплазматического ретикулума. Отростки фолликулярных клеток представляют собой выросты цитоплазмы и покрыты микроворсинками.

II - стадия развития фолликулярного эпителия. Неправильной формы, фолликулярные клетки распределяются на поверхности ооцита, образуя единый слой. Вдоль его формируется базальная мембрана. Ядро фолликулярной клетки заполнено плотнозернистым хроматином. Цитоплазма обогащается большим количеством рибосом, цистернами гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума. В апикальных частях клеток располагаются диктиосомы аппарата Гольджи и митохондрии. Имеются включения в виде глобул, пузырьков, секреторных гранул и липидных капель. Предполагается, что фолликулярные клетки участвуют в синтезе превителлогенных веществ, состоящих из нейтральных углеводов.

III - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные

клетки неправильной формы, располагаются черепицеобразно. Хроматин ядра сосредоточен по периферии. В цитоплазме увеличивается количество вакуолей с электронно-плотным содержимым, сложных тел с плотным или зернистым матриксом и липидных включений. На апикальной поверхности фолликулярных клеток появляются выпячивания. Субфолликуярное пространство расширяется и заполняется веществом светлой электронной плотности, в котором имеются микроворсинки и отростки

фолликулярных клеток.

IV- стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки овальной или неправильной формы. Между фолликулярными клетками наблюдается появление обширных межклеточных

пространств. В цитоплазме увеличивается количество органелл по сравнению с предыдущей стадией. В апликальной части присутствует большее количество митохондрий и микротрубочек; наблюдается

разрушение крупных вакуолей, содержимое которых через разрыв плазматической мембраны освобождается в субфолликулярное пространство. В основании микроворсинок ооцита формируется осмиофильное вещество желточной оболочки.

V - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярный эпителий уплощается. Ядра фолликулярных клеток овальные или вытянутые. Субфолликулярное пространство пронизано

микроворсинками ооцита и отростками фолликулярных клеток. Желточная оболочка ооцита представлена слоем электронно-плотного материала, исчерчена канальцами, содержащими микроворсинки и

отростки фолликулярных клеток. В цитоплазме увеличивается число сложных тел и вакуолей с электронноплотным содержимым.

VI - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки сильно уплощены. Ядра их вытягиваются параллельно цитоплазматической мембране ооцита. Цитоплазма заполнена аутофагальными вакуолями, свидетельствующими о дегенерации фолликулярного эпителия. Микроворсинки ооцита и отростки фолликулярных клеток редуцируются. Исследованиями Sohjeide (1983) предполагается, что часть микроворсинок оказывается внутри эндоцитозных каналов и принимает, таким образом, участие в формировании желточных включений. После нереста фолликулярный эпителий истончен и прилегает к рыхло-волокнистому субфолликулярному слою желточной оболочки, к которой прилегают и кортикальные альвеолы ооцита. Гинсбург (1968) полагает, что кортикальные альвеолы принимают участие в формировании оболочки оплодотворения. Затем фолликулярный эпителий отходит от ооцита и дегенерирует.

Фолликулярные клетки являются полифункциональными элементами, выполняющими в гонаде фагоцитозную, трофическую, опорную и гормональную функции, что показано для других десятиногих ракообразных (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982 и др.).

Формирование фолликула у травяного шримса начинается около оогониев и юных ооцитов, одетых одиночными имеющими неправильную форму клетками. Позже эти клетки формируют на поверхности ооцита единый слой фолликулярного эпителия. Формирование фолликула заканчивается к концу цитоплазматического роста. Это связано с изменениями физиологии развивающегося ооцита, переходящего к периоду трофоплазматического роста (Сакун, 1970) .

На протяжении оогенеза изменяются и гистохимические свойства фолликулярных клеток. Так, на первых стадиях цитоплазма фолликулярных клеток интенсивно базофильна, к пятой стадии базофилия уменьшается, а к шестой - проявляет слабую оксифилию. При светооптических наблюдениях до четвертой стадии клеточные границы не выявляются. Причиной их невыявляемости следует считать чрезвычайно тесный контакт клеточных мембран фолликулярных клеток на протяжении первой половины развития фолликула, а также их черепицеобразное расположение. Такое расположение клеток фолликулярного эпителия описано у рыб (Jollie, Jollie, 1964; Droler, Roth, 1966; Flugel, 1967). Биологический смысл черепицеобразного расположения клеток состоит, по-видимому, в том, что при сохранении его непрерывности увеличивается протяженность эпителиального пласта.

На протяжении цитоплазматического и начала трофоплазматического роста основной транспорт веществ к ооциту, по-видимому, осуществляется опосредованно через цитоплазму

фолликулярных клеток. Об этом свидетельствуют картины пиноцитоза и богатство цитоплазмы фолликулярных клеток органоидами. Это доказывает участие клеток фолликулярного эпителия в синтезе предшественников желтка. Транспорт веществ по межклеточным пространствам в этот период едва ли значителен в связи с очень плотными контактами клеточных мембран соседствующих фолликулярных клеток. Начиная с четвертой стадии, потребности ооцита в поступлении питательного материала возрастают. К транспорту через цитоплазму фолликулярных клеток присоединяется транспорт веществ к ооциту по межклеточным промежуткам, которые в этот период заметно расширяются. Можно думать, что по мере расширения клеточных пространств, а у травяного шримса они становятся чрезвычайно обширными, межклеточный транспорт веществ становится преобладающим (Равен, 1964; Norrevang, 1968). В синтетической деятельности фолликулярного эпителия в этот период преобладает оболочкообразовательная функция. Важно подчеркнуть значение перфорированности желточной оболочки канальца, заключающими в себе микроворсинки ооцита и отростки фолликулярных клеток, благодаря чему контакт ооцита и клеток фолликулярного эпителия сохраняется на протяжении трофоплазматического периода.

Библиографический список

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. 247 с.

2. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968. 358 с.

3. РавенХ. Оогенез. М.: Мир, 1964. 302 с.

4. Ковалева В.И, Плюснин В.В. Ультраструктурная характеристика овоцитов травяного шримса из залива Петра Великого // Биол. моря. № 6. 1986. С. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultra structurale du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belg., 1982, v.93, №1, p.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d"autres Malacostraces. Arch. Zool. Exp. Gen., 1978. V. 119. P. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. An electron microscope stude of yolk formation during oogenesis in Lebistes reticulates Gupppyi. J. Cell. Biol., 1966.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an activity during the development of the Goldi apparatus in amoebae. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Intracellular synthesis, transport and packaging of proteinaceous yolk in oocytes of Orconectes immunis. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linder H.J. Studies on the fresh water fairy shrimp Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Structure and histochemistry of the ovary and accessory reproductive tissues. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O’Donovan p., Abraham M., Cohen D. The ovarian cycle during the intermoult in ovigerous Macrobrachium robenbergii. Aquaculture, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Liver synthesis, plasma transport and structural alterations accompanying passage of yolk proteins. Amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. The ovary of the Lobster, Homarus americanus I. Architecture of the Mature Follicle and Origin of the Chorion. J. Ultrastruct.Res., 1981b. V. 76. P. 249-262.

14. William G. Maturational changes in the ovarian lipid speitrum of the pinh shrimp Panaeus diorarum duorarum. Comp.Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. № 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastructural observations of oogenesis in the

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Tissue and Cell., 1£)80. V. 12.

Функциональная ткань щитовидной железы состоит из 30 миллионов фолликулов – округлых образований, в которых содержится коллоидное вещество c запасами тиреоидных гормонов (тироксина и трийодтиронина).

Внутренний слой фолликулов выстилают тироциты – эпителиальные (фолликулярные) клетки, продуцирующие активные вещества.

При их аномальном разрастании формируются новообразования. Разберемся, что такое фолликулярная опухоль щитовидной железы.

Фолликулярная опухоль щитовидной железы – новообразование, в структуре которого преобладают фолликулярные клетки органа. Оно представляет собой круглый или овальный подвижный узел плотно эластичной консистенции из железистого эпителия, окруженного фиброзной капсулой.

По каким причинам клетки начинаются разрастаться? Механизм формирования опухоли выяснен недостаточно. Предполагается, что основными предрасполагающими факторами являются:

• нарушения в работе гипофиза, который контролирует работу щитовидки за счет секреции тиреотропного гормона (тиреотропина, ТТГ);
• мутации в гене, кодирующем рецепторы ТТГ на железе;
• сбои в иннервации органа;
• йододефицит;
• травмы шеи;
• аутоиммунные заболевания;
• токсические вещества;
• радиационное излучение и так далее.

Опухоль из фолликулярных клеток может быть как доброкачественной (аденомой), так и злокачественной (карциномой). Отличить один вид образования от другого крайне сложно.

Трудности диагностики

Основной диагностической методикой при обнаружении узла в щитовидке является тонкоигольная биопсия. Во время процедуры железа прокалывается и проводится аспирация небольшого количества ее клеток. Затем они подвергаются цитологическому анализу.

При большинстве типов узлов цитология может дать точный ответ: раковые они или доброкачественные.

Если речь идет о фолликулярном образовании, то в заключении будет содержаться информация, что в образце преобладают нормальные фолликулярные клетки, которые активно делятся.

Других сведений с помощью биопсии получить нельзя. А значит, на ее основании отличить аденому от карциномы не сможет ни один специалист.

Единственное отличие в строении доброкачественного и злокачественного узла – специфика капсулы. Оба образования покрыты плотной оболочкой. Аденома четко ограничена с ее помощью, разросшиеся клетки не могут нарушить целостность капсулы и проникнуть в окружающие волокна. Карцинома легко разрывает оболочку и прорастает в другие ткани. Но установить факт инвазии, можно только после оперативного удаления новообразования и его тщательного изучения.

Фолликулярные аденомы встречаются в 10 раз чаще, чем карциномы. Но поставить точный диагноз на основании инструментальных и лабораторных методов практически невозможно. Поэтому в большинстве случаев тактика лечения для доброкачественных и раковых образований, содержащих фолликулярные клетки, одинакова.

Знаете ли вы, что чаще всего заболевания щитовидной железы самостоятельно обнаружить и заподозрить практически невозможно? Поэтому необходимо регулярно проходить обследование. По этой ссылке вы найдете все о методах диагностики патологий щитовидки.

Отличительные черты опухоли доброкачественного типа

Аденома щитовидной железы встречается в 3-4 раза чаще у женщин, чем у мужчин. Средний возраст – 45-55 лет. Типы фолликулярных аденом:

• макрофолликулярная (коллоидная) – крупные фолликулы, заполненные коллоидным веществом;
• микрофолликулярная (фетальная) – фолликулы без коллоида;
• эмбриональная (трабекулярная) – без фолликулов.

Как правило, доброкачественная фолликулярная опухоль является единичной и растет очень медленно. Чаще всего она не отражается на гормональном статусе человека.

Но в 10% случаев по мере увеличения узла его функциональная активность повышается, и возникает тиреотоксикоз – отравление организма избыточным количеством тироксина и трийодтиронина. Наряду с этим, снижается секреция ТТГ, и здоровая часть тиреоидной ткани постепенно атрофируется.

Нефункционирующая фолликулярная аденома долгое время никак себя не проявляет. При ее значительном увеличении деформируется шея – на ней появляется заметный выпуклый узел, пальпация которого не причиняет боли. Также может отмечаться компрессионный синдром – опухоль сдавливает окружающие ткани, приводя к появлению одышки, боли в горле, проблем с глотанием.

Если аденома начинает активно продуцировать гормоны, возникают симптомы тиреотоксикоза (гипертиреоза):

• беспричинное похудение;
• резкие перепады настроения, нервозность, плаксивость;
• тремор;
• потливость, чувство жара;
• тахикардия, гипертензия;
• диарея;
• выпученность глаз и так далее.

Фолликулярная аденома щитовидки опасна тем, что может синтезировать тиреоидные гормоны в избыточном количестве, нарушая деятельность практически всех систем организма. Кроме того, опухоль способна переродиться в злокачественную.

Симптомы злокачественной фолликулярной опухоли

Фолликулярная карцинома щитовидки – второй по распространенности тип рака этого органа. Он встречается у 15% пациентов со злокачественными опухолями железы.

Отличительные черты фолликулярной карциномы:

• медленный рост;
• позднее метастазирование;
• распространение не по лимфатическим, а по кровеносным сосудам.

Этот тип рака способен метастазировать в отдаленные органы гематогенным путем (по кровяному руслу). Чаще всего вторичные очаги обнаруживаются в легких и костях, реже – в головном мозге и надпочечниках.

Первый симптом заболевания – заметный одиночный безболезненный узел на шее. Он растет быстрее, чем аденома, вскоре становится плотным и вызывает чувство давления в области железы. Рак, как правило, приводит к увеличению регионарных лимфоузлов. Но при фолликулярной карциноме это наблюдается нечасто.

Функциональный статус щитовидки может быть различным. В большинстве случаев он остается нормальным. Иногда развивается гипотиреоз, в редких случаях – умеренный тиреотоксикоз.

Гипотиреоз – снижение уровня тиреоидных гормонов. Его признаки:

• набор веса при сниженном аппетите;
• сонливость, вялость, подавленность;
• снижение памяти;
• выпадение волос;
• запоры.

В некоторых случаях первые признаки карциномы обусловлены ее прорастанием в окружающие ткани и метастазированием. При отдаленных метастазах нарушается работа соответствующих органов. Если опухоль прорастает сквозь капсулу железы, она способна зафиксировать трахею, пищевод, возвратный нерв.

Признаки этого:

• осиплость или огрубение голоса;
• боль в области шеи и в ушах;
• одышка;
• проблемы с глотанием;
• сухой кашель.

Основные методы диагностики фолликулярных аденом и карцином щитовидки – пальпаторное обследование, УЗИ, сканирование железы после введения йода, биопсия. Но эти способы не позволяют на 100% дифференцировать раковое образование от доброкачественного.

Важным отличием карциномы является ее способность к метастазированию. Обнаружить отдаленные очаги можно с помощью МРТ.

Гормональная терапия, радиоактивный йод и операция

• применение медикаментов;
• операцию;
• радиойодтерапию.

Медикаменты

При тяжелой форме токсикоза на первом этапе проводится медикаментозная стабилизация состояния пациента.

Ему вводят тиреостатики – препараты, подавляющие функции щитовидки: пропицил, тиамазол, карбимазол.

Для нормализации функций сердечно-сосудистой системы используются бета-адреноблокаторы.

Другим видом медикаментов, используемых при аденоме или карциноме, являются гормоны. Они назначаются после удаления части или всей щитовидки. Основной препарат – левотироксин – синтетический аналог тироксина. Требуется его пожизненный прием. Он необходим не только для восполнения дефицита тиреоидных гормонов, но и для подавления роста железы при ее неполном удалении.

Операция

Всем пациента с цитологическим диагнозом «фолликулярная опухоль щитовидной железы» показано хирургическое лечение. Тактика проведения вмешательства может быть разной.

При малых размерах аденомы используется следующая схема. Новообразование вылущивается или иссекается вместе с небольшим участком здоровой ткани щитовидки.

Сразу же проводится его гистологический анализ. При подтверждении доброкачественной природы опухоли, операция завершается.

Если подозревается карцинома, или аденома достигает значительных размеров, проводится гемитиреоидэктомия – удаление той доли железы, в которой находится узел. Осуществляется гистологическое исследование.

При подтверждении доброкачественного образования, операция завершается. Если анализ доказал, что у пациента рак, удаляется все железа и ближние лимфатические узлы. Иногда делается не одна, а несколько поэтапных операций.

Радиойодтерапия

Действие радиойодтерапии основано на введении в организм изотопов йода-131, которые накапливаются в фолликулярных опухолевых клетках и разрушают их с помощью излучения.

Данная методика применяется при токсической аденоме, а также при карциноме в следующих ситуациях:

• при неоперабельном образовании эндокринного органа;
• у пожилых пациентов;
• при агрессивном росте опухоли щитовидной железы;
• при поражении кровеносных и лимфатических сосудов.

Кроме того, радиойодтерапия практикуется после операции по удалению ракового новообразования для разрушения оставшейся ткани железы и метастазов.

После удаления аденомы или карциномы щитовидной железы пациенту необходимо регулярно проходить обследование у эндокринолога. Важными маркерами являются уровни тиреоглобулина и ТТГ в крови. Их повышение – признак рецидива.

Фолликулярная опухоль щитовидной железы – диагноз, который может указывать как на наличие доброкачественного образования, так и на рак. Достоверно установить диагноз практически невозможно, поэтому всем пациентам рекомендуется хирургическое вмешательство для удаления узла. Тактика дальнейшей терапии зависит от результатов гистологического анализа. В большинстве случаев при раннем обнаружении опухоли прогноз благоприятный.

К сожалению, не всегда злокачественные образования поддаются успешному лечению, поэтому для пациентов с таким диагнозом актуален вопрос о продолжительности жизни. с данным диагнозом? Рассмотрим варианты лечения и прогноз.

ТАБ щитовидной железы – в каких случаях показана данная процедура и как она проводится, читайте в материале.

Видео на тему

Фолликулы (Ф) щитовидной железы - это мелкие сферические образования, сформированные фолликулярным эпителием и состоящие из фолликулярных клеток (ФК) и К-клеток (КК); последние только иногда достигают фолликулярной полости.

Каждый фолликул окружен базальной мембраной (БМ), общей для обоих типов клеток. Очень плотная сеть фенестрированных капилляров (Кап) тесно соприкасается с фолликулярной базальной мембраной. Безмиелиновые нервные волокна (НВ) и лимфатические сосуды (ЛС) сопровождают капилляры. Фолликулы отделены друг от друга рыхлой соединительной тканью (СТ).

Фолликулы содержат коллоид (К) - аморфное желатинообразное прозрачное вещество, которое продуцируется фолликулярными клетками. Коллоид состоит в основном из протеина - тироглобулина, с которым связаны трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Таким образом, оба гормона фолликулярных клеток щитовидной железы скапливаются в фолликулах. При необходимости гормоны из коллоида выделяются в капилляры.

Коллоид удален из большого фолликула (см. рис. справа от текста), чтобы показать шестиугольные очертания апикальных полюсов фолликулярных клеток органа. Базальная мембрана верхушки фолликула слева частично снята, чтобы показать шестиугольную базальную поверхность фолликулярных клеток и К-клеток.

К-клетки продуцируют и выделяют гипокальциемический гормон кальцитонин непосредственно в кровеносные капилляры.

Как показано ранее, фолликулярный эпителий железы состоит из фолликулярных клеток и К-клеток. На рисунке 1 слева от текста представлена маленькая зона, включающая два соседних фолликула (Ф), разделенных соединительнотканной перегородкой (СП) с фенестрированными капиллярами (Кап).

Фолликулярные клетки (ФК) - это кубические или цилиндрические базофильные клетки с округлым ядром и ясно очерченным ядрышком. Цитоплазма содержит заметное количество митохондрий, ветвящиеся и сообщающиеся между собой цистерны (Ц) гранулярной эндоплазматической сети и средних размеров первичные лизосомы. Хорошо развитый комплекс Гольджи ассоциирован с окруженными одинарной мембраной апикальными везикулами (АВ) диаметром 50-200 нм, наполненными коллоидом, который освобождается путем экзоцитоза в фолликулы. Большие коллоидные вакуоли (KB) могут появляться в апикальной части клетки. Свободная поверхность клетки покрыта короткими микроворсинками (В) и редкими листовидными псевдоподиями (П). Соседние, прилежащие друг к другу фолликулярные клетки объединяются интердигитациями и хорошо развитыми соединительными комплексами (К). Все клетки лежат на базальной мембране (БМ). Фолликулярные клетки синтезируют трийодтиронин и тироксин.

К-клетки (КК), или парафолликулярные клетки , - это аргирофильные клетки, расположенные одиночно или группами на периферии фолликула между фолликулярными клетками. К-клетки имеют общую базальную мембрану (БМ) с фолликулярными клетками, но в отличие от них редко достигают фолликулярной полости. К-клетки округлой или полигональной формы с шаровидным ядром. Их прозрачная цитоплазма содержит овальные митохондрии, рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число лизосом и значительное количество свободных рибосом. Осьмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 250 нм, окруженные одинарной мембраной, образуются из хорошо развитого комплекса Гольджи (Г).

Гранулы К-клеток содержат гормон кальцитонин вместе с соматостатином. Кальцитонин - это полипептидный гормон, понижающий уровень кальция в крови, возможно, препятствующий резорбции кости остеокластами и увеличивающий кальцификацию костного матрикса. Высвобождение кальцитонина регулируется позитивным механизмом обратной связи, контролирующим уровень кальция в крови. Гиперкальциемия обусловливает выход кальцитонина из К-клеток путем экзоцитоза; гипокальциемия имеет противоположный эффект. К-клетки классифицируются как клетки APUD-системы.

Примечательно, что фенестрированные капилляры сопровождаются безмиелиновыми нервными волокнами (НВ).

Рис. 2. Щитовидные фолликулы (Ф) изменяются в размере в зависимости от функциональной активности фолликулярных клеток .

а. Во время синтеза тироглобулина и щитовидных гормонов активные фолликулярные клетки (ФК) становятся ниже и более продолговатыми; комплекс Гольджи увеличивает число апикальных везикул. Фолликулы относительно маленькие.

б. Освобожденные от гормона (в фазе покоя) фолликулярные клетки уплощены, как и их ядра и цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Количество апикальных везикул уменьшается, число и длина микроворсинок также снижаются. Псевдоподии не выражены. Фолликулы большие и наполнены значительным количеством коллоида.

в. Во время высвобождения гормона фолликулярные клетки становятся призматическими, число коллоидных вакуолей увеличивается, цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширяются, микроворсинки увеличиваются в длине и количестве и длинные листовидные псевдоподии пенетрируют в коллоид. Таким образом, эта мобилизация коллоида вызывает уменьшение диаметра фолликула. К-клетки (КК) не принимают участия в изменении размеров фолликула.

Клетки - получить на Академике рабочий купон на скидку Гулливер Тойс или выгодно клетки купить с бесплатной доставкой на распродаже в Гулливер Тойс

клетки фолликулярные - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ КЛЕТКИ ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ – тип клеток окружающих ооцит I порядка в растущем фолликуле яичника. На стадии вторичного фолликула фолликулярные клетки продуцируют гормоны эстроген и гонадокринин … Общая эмбриология: Терминологический словарь

- (ФДК) клетки иммунной системы, находящиеся в первичных и вторичных фолликулах лимфатической ткани. Впервые ФДК были обнаружены в 1965 году и, благодаря большому количеству древовидных отростков на своей поверхности, были отнесены к группе… … Википедия

Клетки, из которых могут развиться яйца и, следовательно, содержащиеся в яичниках (см.) и гермафродитных железах. Им противопоставляются фолликулярные клетки (см.) тех же органов, образующие облекающие яйца фолликулы. Первично лицевыми клетками… …

B лимфоциты (B клетки, от bursa fabricii птиц, где впервые были обнаружены) функциональный тип лимфоцитов, играющих важную роль в обеспечении гуморального иммунитета. У эмбрионов человека и других млекопитающих B лимфоциты образуются в печени и… … Википедия

Клетки, обладающие способностью захватывать и переваривать твердые вещества. Впрочем, между захватыванием твердых веществ и жидких, по видимому, нет резкой разницы. Сначала при введении растворов в тело животного (напр. метиленовой синьки)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (синоним гаметы) специализированные клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом и обеспечивающие при половом размножении передачу наследственной информации от родителей к потомству. П. к. происходят от диплоидных клеток в результате редукции… … Медицинская энциклопедия

Женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово яйцо обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо это специализированная клетка, из которой развиваются… … Энциклопедия Кольера

- (от греч. ōón яйцо и...генез (См. …генез)) у животных, развитие женской половой клетки яйца, или яйцеклетки (См. Яйцеклетка). О. включает периоды размножения, роста и созревания, продолжительность которых варьирует у разных животных. В… …

Сингамия, у растений, животных и человека слияние мужской и женской половых клеток гамет (См. Гаметы), в результате чего образуется Зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает… … Большая советская энциклопедия

Или овогенез (др. греч. ᾠόν яйцо + γένεσις возникновение) развитие женской половой клетки яйцеклетки (яйца). Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие… … Википедия