Фибробласты формируют внеклеточный матрикс. Они делают ткань более плотной и принимают участие в заживлении ран. Фибробластоподобные клетки активно перемещаются в развивающемся эмбрионе и дают начало ряду мезенхимальных тканей. Таким образом, кроме обеспечения постоянства клеточной формы или ее однократного стереотипного изменения, кроме участия в распластывании клетки на субстрате, цитоскелет фибробластов должен выполнять еще и функции, связанные с активным движением, поляризацией клетки и генерированием натяжения. Отметим также, что поскольку фибробласты - эукариотические клетки, они способны к направленному перемещению веществ внутри клетки. Такое расширение списка функций отражается в усложнении организации цитоскелета.

Структура цитоскелета фибробласта существенным образом зависит от того, в какой фазе цикла и на каком субстрате он находится. Так, перестройка цитоскелета, наблюдающаяся при пересеве культивируемых клеток, сравнима с той, которая происходит по окончании митоза, в эмбриогенезе или при заживлении ран. Однако культивируемые клетки - значительно более удобный объект для наблюдения и экспериментов.

Округленный фибробласт отвечает на контакт с приемлемым субстратом формированием многочисленных филоподий. Эти тонкие, длинные отростки как будто ощупывают пространство вокруг фибробласта. Там, где они коснутся субстрата, может начаться процесс прикрепления к нему. Если образуется контакт с незакрепленной частицей, филоподия нередко прилепляется к ней и втягивается вместе с ней обратно. Как только число контактов клетки с субстратом становится достаточно велико, ее край как бы покрывается рябью; этот процесс и процесс образования филоподий могут сменять друг друга. Актин на этой стадии обнаруживается в больших количествах в складках клеточного края и в толстых волокнах, пересекающих околоядерное пространство. По мере того как клетка продолжает распластываться, эти волокна перераспределяются и образуют во внутренних областях клетки сеть с ячейками в форме многоугольников. В течение последующих часов полигональная актиновая сеть перестраивается в так называемые волокна натяжения, и клетка приобретает характерный для интерфазного фибробласта вид.

Перераспределение тропомиозина происходит несколько иначе. На ранних стадиях, когда большое количество актина содержится в складках клеточного края и трансъядерных волокнах, практически весь тропомиозин диффузно распределен вокруг ядра. По окончании формирования полигональной сети тропомиозин обнаруживается уже в ней, отсутствуя, правда, в вершинах многоугольников. После перестройки сети тропомиозин располагается вдоль волокон натяжения с периодом приблизительно 1,5 мкм.

Еще один тип перераспределения демонстрирует а-актинин. На самых ранних стадиях этот белок, как и тропомиозин, распределен диффузно в центре фибробласта. Однако примерно через восемь часов он образует небольшие скопления, совпадающие с вершинами актиновых многоугольников. В местах расположения этих скоплений находятся так называемые фокальные контакты, т. е. те участки, где клетка приближается к субстрату на расстояние менее 15 нм. После завершения перестройки фибробласта а-актинин оказывается связанным с волокнами натяжения, располагаясь вдоль них с тем же периодом, что и тропомиозин (т. е. около 1,5 мкм), но в противофазе с ним, и, кроме того, концентрируется в складках мембраны на краю клетки.

В фибробластах встречаются и некоторые другие белки, ассоциированные с актином. Миозин находят преимущественно в волокнах натяжения, более или менее в тех же местах, что и тропомиозин; он отсутствует в микроотростках клетки, складках клеточного края и фокальных контактах. Один из немногих белков, распределенных подобно актину - филамин. Единственное место, где есть актин, но нет филамина - это самые кончики микроотростков. В свою очередь, филамин имеется в пространстве между волокнами натяжения, весьма вероятно поэтому, что он может быть ассоциирован в клетке не только с актином, но также и с другими белками.

Два актин-связывающих белка - фимбрин и винкулин - распределены в полностью распластанном фибробласте наиболее удивительно. Фимбрин (мол. масса 68 кДа) был первоначально выделен из микроворсинок. Небольшое количество этого белка есть в волокнах натяжения, но в основном он обнаруживается на периферии клетки: его много в складках клеточного края, микроотростках, микроворсинках и филоподиях. В отличие от фимбрина, винкулин ассоциирован преимущественно с фокальными контактами; помимо того, немного винкулина диффузно распределено в центральной части клетки. Винкулин остается связанным с обращенной к цитоплазме поверхностью клеточной мембраны в точках фокальных контактов даже после того, как актин был тем или иным способом из фокальных контактов удален. По этой причине винкулин считают одним из белков, расположенных в фокальных контактах наиболее близко к плазматической мембране.

Актин в фибробластах служит компонентом цитоскелетных структур, и каждая из них характеризуется своим спектром ассоциированных с актином белков. При. всяком серьезном исследовании цитоскелета фибробластов возникает один и тот же настоятельный вопрос: почему разные ассоциированные с актином белки локализуются в разных частях клетки? Для некоторых из этих белков ограничения в распределении, вероятно, могут быть обусловлены наличием у них дополнительной связывающей активности: для винкулина, например, это способность связываться с мембраной. Будет ли такое объяснение адекватным и во всех других случаях или придется дополнительно учитывать иные динамические взаимодействия, станет ясно лишь в ходе дальнейших исследований.

Вторая из основных фибриллярных систем фибробласта - это система микротрубочек. Микротрубочки сходятся, как в фокусе, в районе центриолей, в центральной части клетки. Сразу после пересева клеток никакой сложной сети микротрубочек в них не видно. Однако со временем микротрубочки удлиняются, становятся изогнутыми и в конце концов достигают периферии клетки. Микротрубочки имеются также в клетке во время митоза; кроме того, их находят в первичной ресничке, рудиментарной жгутикоподобной органелле. В интерфазе микротрубочки принимают участие в процессе поляризации клетки, от них зависит способность клетки формировать складки и филоподии лишь с одного края и осуществлять направленное движение. Микротрубочки нужны также для транспортировки материала, для внеклеточного матрикса от аппарата Гольджи наружу.

Третью основную фибриллярную систему в фибробластах образуют промежуточные филаменты виментинового типа. Они заполняют, переплетаясь, центральный район клетки и тянутся по направлению к ее периферии. Распространение виментиновых филаментов по клетке после митоза происходит лишь вслед за восстановлением микротрубочек. Виментиновые волокна окружают ядро; кроме того, они вступают в тесный контакт с волокнами натяжения. Хотя промежуточные филаменты фибробластов состоят в целом из виментина, по меньшей мере в одном случае - у фибробластов сердца - в филаментах достоверно обнаружено также небольшое количество десмина, белка, который находят обычно в мышечных клетках. По-видимому, десмин в сердечных фибробластах сополимеризуется с виментнном при образовании промежуточных филаментов.

Для изучения локализации цитоскелетных белков применяются главным образом иммуноцитохимические методы. Надежность результатов, получаемых с помощью этих методов, зависит как от специфичности используемых антител, так и от доступности для антител изучаемого компонента цитоскелета. То, что на иммунофлуоресцентные методы исследования можно в целом полагаться, достаточно убедительно доказывается опытами, в которых путем микроинъекции вводили в клетки флуоресцентно меченные белки. Такие опыты были поставлены с а-актинином, винкулином, тубулином, белками, ассоциированными с микротрубочками, и актином. Однако ни в одном из опытов не было выявлено никаких новых структур, отличных от тех, в которых используемый для микроинъекции белок уже был обнаружен прежде методом иммунофлуоресценции. Это подтверждает специфичность иммунофлуоресценции, хотя, впрочем, и не исключает возможности существования таких структур, которые настолько плотны или стабильны, что в них не могут проникнуть ни антитела, ни экзогенные структурные белки.

Цитоскелет фибробластов можно исследовать с высоким разрешением с помощью электронного микроскопа. Некоторые из иммуноцитохимических методов были модифицированы для применения их в электронной микроскопии, что сделало возможным электронно-микроскопическое выявление отдельных белков. Дополнительные детали структуры удается выявить путем использования экстрагированных препаратов цитоскелета или надлежащим образом фиксированных целых клеток. Когда фибробласты экстрагируют раствором с невысоким осмотическим давлением, многие фибриллярные структуры сохраняются и могут быть идентифицированы иммуноферритиновым методом. Видны актиновые филаменты, ассоциированные друг с другом, а также с микротрубочками и промежуточными филаментами. В дополнение к этим трем основным типам фибриллярных структур в таких цитоскелетных препаратах выявляются многочисленные гетерогенные нити, сшивающие филаменты трех основных систем между собой. В более мягких условиях, при экстракции клеток в присутствии защищающей их сахарозы, можно выявить еще более сложную сеть. В такой сети нити расположены столь густо и имеют порой столь маленький диаметр, что различить их на обычных тонких срезах клетки не удается. Наконец, совсем уже сложная картина, включающая тончайшие, изменчивые микротрабекулы, связанные как с филаментами основных тиггов, так и с внутриклеточными органеллами, наблюдается тогда, когда толстые срезы интактных клеток или прямо целые клетки, выращенные на подложках для электронной микроскопии, исследуются с помощью высоковольтных электронов. Увеличение сложности фибриллярных структур в результате мер по защите цитоскелета во время приготовления препаратов отражает, возможно, различия в продолжительности нахождения разных белков в составе цитоскелета. В самом деле, те белки, которые включаются в цитоскелет на короткое время (но достаточно часто), будут обнаруживаться в препарате лишь с помощью методов, обеспечивающих стабилизацию их связи с цитоскелетом, тогда как в случае значительной экстракции будут выявляться преимущественно те белки, для которых обмен с растворимой фазой клетки происходит редко.

Под ред. проф. В. В. Алпатова и др.,
Издательство иностранной литературы, М., 1958 г.

Приведено с некоторыми сокращениями

Полиплоидией называется удвоение числа хромосом. В процессе митоза хромосомы делятся так, что их число удваивается, а ядро не разделяется. Поэтому из диплоидного (греч. диплос - двойной), т. е. содержащего по одной паре каждой из хромосом, ядро становится полиплоидным (греч. полис - много), содержащим по нескольку пар хромосом каждого типа; у человека число хромосом при увеличении вдвое становится равным 96 вместо нормального диплоидного числа 48.

Это изменение было впервые обнаружено более 50 лет назад при изучении яиц морских животных, легко доступных для наблюдения. Оно может быть вызвано воздействием на эти яйца морской воды с высокой осмотической концентрацией, хлоралгидрата, стрихнина и даже простого механического встряхивания. Развивается только одна звезда, а не две; в дальнейшем разделившиеся хромосомы отделяются друг от друга, образуя два клубка. Э. Уилсон (1925) писал: «Таким образом, моноцентрический митоз приводит к удвоению числа хромосом без разделения клетки; исходное диплоидное число хромосом превращается в тетраплоидное или становится еще большим, если яйцеклетка проделывает несколько последовательных циклов моноцентрического деления».

Удвоение числа хромосом, по-видимому, нередко наблюдается в клетках печени (Бимс и Кинг, 1942). Следует также обратить внимание на превосходные иллюстрации в статье Дж. Уилсона и Ледюка (1948). Этот процесс называют также «эндомитозом» - внутренним митозом, за которым не следует разделение ядра. Такой процесс наблюдался также при изучении эмбриональных клеток, растущих в культуре ткани (Стилуэлл, 1952). Некоторые митотические яды могут привести к удвоению числа хромосом в большем проценте клеток, чем методы воздействия, применявшиеся в прошлом. Так, колхицин, действуя на делящуюся клетку, препятствует образованию веретена; хромосомы расщепляются продольно, но не расходятся к полюсам клетки, а поэтому образования дочерних ядер с исходным диплоидным числом хромосом не происходит. Когда действие колхицина прекращается, реконструированное ядро, содержащее удвоенное число хромосом, ведет себя так, как это было описано Уилсоном для яиц морских животных.

Бизеле и Каудри (1944) наблюдали увеличение размеров и числа хромосом в клетках эпидермиса, подвергающихся действию метилхолантрена и находящихся на пути к злокачественному превращению. Эти данные мы изложим ы обсудим ниже.

Леван и Хаушка (1953) наблюдали удвооние числа хромосом в асцитных опухолях мышей. Нет никаких сомнений в том, что полиплоидия часто наблюдается в злокачественных клетках и что так же, как и в нормальных клетках, она сопровождается увеличением этих клеток. Однако не всегда легко обнаружить полиплоидию при изучении неделящихся клеток. В работе Монталенти (1949) представлены микрофотографии диплоидных, тетраплоидных и полиплоидных ядер.

Иногда в опухолях можно видеть целый ряд переходных форм между сравнительно небольшими и очень крупными клетками и ядрами. Это было ясно показано Кестлменом (1952) на примере аденомы паращитовидной железы. Такие градации трудно объяснить удвоением числа хромосом, так как изменения объема ядер и клеток не были кратны двум или какому-либо другому целому числу. Аденомы не являются злокачественными опухолями.

В результате большого числа экспериментов с культурой ткани В. Льюис (1948) пришел к выводу, что различия размеров нормальных и злокачественных фибробластов не могут быть кратны отношениям целых чисел 1:2:4:8, как пытались доказать некоторые авторы. Величина митотически делящихся клеток сильно варьирует; по мнению Льюиса, это доказывает, что увеличение клетки не является единственной причиной митотического деления. Лыоис указывает, кроме того, что увеличение клетки нельзя считать критерием ее роста, так как оно может быть следствием накопления воды.

Остается неясным, за счет чего происходит увеличение клетки при полиплоидии. Согласно Даниелли (1951), размеры клетки зависят от числа содержащихся в ней осмотически активных молекул, если только увеличению клетки не противодействует плотность клеточной мембраны. Возможно, при удвоении числа хромосом количество подобных осмотически активных молекул увеличивается. Однако в организме все соматические клетки, огромное большинство которых диплоидно и содержит одинаковое число хромосом, тем не менее резко отличаются друг от друга по величине, причем клетки каждого типа имеют характерные для них размеры.

В области эстетической медицины одно из приоритетных направлений в последние 30-40 лет - это решение вопросов коррекции возрастных изменений с помощью регенеративных биотехнологий. Оно основано на способности клеток к регенерации, то есть к самостоятельному восстановлению. Точка приложения в косметологии - кожные фибробласты. Их обновление позволяет воздействовать не только на регенерацию остальных кожных клеток и структур, но и устранять различные дефекты, в том числе и возрастные морщины. Восстанавливается не просто сама кожа, но и ее молодые свойства.

Представление о фибробластах и их функции

Фибробласты - это основные клетки соединительных тканей, происходящие от стволовых клеток мезенхимы, представляющей собой зародышевую ткань человека и животных. Они имеют ядро и характеризуются разнообразной формой, в зависимости от активности: активные клетки имеют большую величину и отростки, неактивные - веретенообразную форму и меньшие размеры.

Их функция заключается в синтезе межклеточного матрикса соединительной ткани. Матрикс представляет собой ее основу, которая обеспечивает транспорт химических элементов и механическую поддержку клеток. Основными компонентами матрикса являются белки гликопротеины, среди которых превалируют , протеогликаны, эластин, фибрин и другие. Фибробласты кожи расположены в ее среднем слое. Они играют значительную роль в регенерации эпителиальных клеток, продуцируя многие факторы клеточного роста (тканевые белковые гормоны):

1. Трансформирующий (различных типов) - способствует стимулированию синтеза коллагена и эластина, формированию мелких сосудов, а также движению фагоцитов к инородному элементу.
2. Эпидермальный, ускоряющий разрастание тканей путем клеточного деления и перемещение кератиноцитов, синтезирующих кератин (пигмент).
3. Основной - усиливает рост всех кожных клеток, выработку фибронектина, участвующего в защитных реакциях организма, коллагена и эластина.
4. Фактор роста кератиноцитов, который способствует эпителизации и заживлению поврежденных участков кожи.

Фибробласты вырабатывают и продуцируют также белки:

• тинасцин, участвующий в регулировании нормального распределения коллагена и эластина в ткани;
• нидоген и ламинин (пептиды, входящие в состав базальной мембраны кожи и являющиеся для нее строительным материалом);
• протеогликаны, которые играют роль во взаимодействии клеток и другие.

Под влиянием свободных радикалов и других факторов происходит старение коллагеновых и эластиновых волокон, которые подвергаются дальнейшему расщеплению коллагеназой (вырабатывается теми же фибробластами) и эластазой на составные элементы. Их молекулы используются фибробластами для новой выработки предшественников коллагена и эластина

Таким образом, функция фибробластов заключается в участии в едином замкнутом процессе разрушения-регенерации клеток и волокон.

Использование фибробластов в косметологии

Возрастные изменения тканей организма

Старение тканей - это закономерный биологический системный процесс, который начинается с 25-30 лет и затрагивает все клетки, в том числе и кожи. Одной из основных причин является снижение способности фибробластов в плане активного синтеза и пролиферации в тканях кожи, в результате чего происходит снижение содержания их главных компонентов - гиалуроновой кислоты, коллагена, эластина, сосудистой сети.

Это отражается на внешнем виде кожного покрова. Он истончается, становится сухой, бледнеет, происходит снижение степени эластичности и упругости, замедляется восстановление жирового барьера, образуются сети мелких морщин, которые постепенно углубляются, происходит птоз кожи и формирование складок. В то же время функции катаболического (разрушительного) характера еще длительное время остаются на прежнем уровне. Ответственны за все эти изменения в основном клетки фибробласты, являющиеся одним из главных компонентов дермы. В возрасте после 30 лет их количество снижается в геометрической прогрессии каждые 10 лет на 10-15%.

Эти процессы протекают неравномерно в различных зонах кожной поверхности тела. Больше всего возрастным изменениям подвержены открытые участки и места сгибов - лицо, шея, верхние отделы грудной клетки по передней поверхности (зона «декольте»), кисти, кожа в области локтевых и лучезапястных суставов.

Биоинженерия в косметологии

Сегодня, благодаря успехам биотехнологии, появилась возможность естественным путем повлиять непосредственно на причину возрастного увядания кожных тканей. Этого удалось достигнуть способом обогащения ее собственными молодыми фибробластами, которые являются строителями внеклеточного матрикса.

Трансплантация в кожу лица собственных молодых клеток фибробластов способна эффективно и достаточно быстро активизировать процессы обновления и восстановления ее структуры. Результатом является улучшение цвета лица, гидратации, эластичности и тургора тканей, исчезновение мелких рубчиков, образовавшихся в результате различных кожных заболеваний, уменьшение количества и глубины морщин.

Преимуществом клеточного омоложения является и то, что трансплантированные фибробласты долгое время (от полугода до полутора лет) сохраняют функциональную активность в части усиленного синтеза гиалуроновой кислоты, коллагена, эластина и других компонентов матриксной системы кожи. В течение этого срока постоянно продолжается улучшение ее состояния.

Клетки для трансплантации получают из кусочка кожи диаметром 3-5 мм, взятого из заушной или пупочной области, где кожа меньше всего подвержена воздействию ультрафиолетового облучения. Биоптат подвергается исследованию и специальной обработке с целью культивирования молодых фибробластов в лабораторных условиях в течение 1 месяца, после чего с помощью инъекций вводится в необходимые зоны. Аутологичные (свои) клетки не воспринимаются собственной иммунной системой как антиген (чужеродные) и, следовательно, организмом не отторгаются, а полноценно функционируют.

Нередко уже после первой процедуры аутотрансплантации наступает заметное улучшение состояния кожи, а через две недели после окончания курса процедур сами пациенты уже замечают значительное улучшение тона и контуров лица, повышение тургора и толщины кожи, уменьшение числа морщин и их глубины. Через полгода после трансплантации клеток в коже определяются их группы на фоне увеличившегося количества волокон коллагена. В течение полугода глубина морщин вокруг глаз уменьшается в среднем на 90%, в зонах «декольте» и шеи- на 95%, щек - на 87%, вокруг рта - на 55%.

Введение полученного материала в дерму осуществляется тоннельным способом под местной анестезией посредством нанесения крема с анестетиками на кожу. Курс лечения состоит из 2-х процедур с интервалом 1-1,5 месяца. После введения фибробластов они распределяются в дермальном слое небольшими группами и не подвержены митотическому делению, что исключает процессы перерождения их в опухолевые клетки.

Препараты для трансплантации проходят лабораторный контроль на предмет биологической безопасности и жизнеспособности клеток. Методика аутотрансплантации фибробластов в косметологии получила официальное разрешение Росздравнадзора.

ПОЛИПЛОИД- организм, происходящий от одной или двух родительских форм путем удвоения числа хромосом. Явление увеличения числа хромосом наз. полиплоидией. Это удвоение может быть спонтанным или искусственно индуцированным. Впервые явление полиплоидии было открыто И.И.Герасимовым в 1890г.

ПОЛИПЛОИДИЯ- это увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации . Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом – n), соматические – диплоидны (2n).

Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора – триплоид (3n), четыре – тетраплоид (4n) и т. д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, – тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т. д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т. д.) обычно не дают потомства (стерильны), т. к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом – не кратный гаплоидному.

Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе . В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид.

Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе : после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой – триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.

Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47 % видов – полиплоиды. Высокая степень плоидности свойственна простейшим – число наборов хромосом у них может возрастать в сотни раз. Среди многоклеточных животных полиплоидия редка и более характерна для видов, утративших нормальный половой процесс, – гермафродитов (см.Гермафродитизм ), напр. земляных червей, и видов, у которых яйцеклетки развиваются без оплодотворения (см. Партеногенез ), напр. некоторых насекомых, рыб, саламандр. Одна из причин, по которой полиплоидия у животных встречается значительно реже, чем у растений, заключается в том, что у растений возможно самоопыление, а большинство животных размножается путём перекрёстного оплодотворения, и, значит, возникшему мутанту-полиплоиду нужна пара – такой же мутант-полиплоид другого пола. Вероятность подобной встречи крайне низка. Довольно часто у животных бывают полиплоидными клетки отдельных тканей (напр., у млекопитающих – клетки печени).

Полиплоидные растения часто более жизнеспособны и плодовиты, чем нормальные диплоиды. О их большей устойчивости к холоду свидетельствует увеличение числа видов-полиплоидов в высоких широтах и в высокогорьях.

Поскольку полиплоидные формы часто обладают ценными хозяйственными признаками, искусственную полиплоидизацию применяют в растениеводстве для получения исходного селекционного материала. С этой целью используют специальные мутагены (напр., алкалоид колхицин), нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе. Получены урожайные полиплоиды ржи, гречихи, сахарной свёклы и др. культурных растений; стерильные триплоиды арбуза, винограда, банана популярны благодаря бессемянным плодам.

Применение отдалённой гибридизации в сочетании с искусственной полиплоидизацией позволило отечественным учёным ещё в 1-й пол. 20 в. впервые получить плодовитые полиплоидные гибриды растений (Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты) и животных (Б.Л. Астауров, гибрид-тетраплоид тутового шелкопряда).

(Полиплоидные ряды)

Различают:

-автополиплоидию (кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза),

-аллополиплоидию суммирование в организме числа хромосом от разных видов), при крой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым.

- эндополиплоэдию- простое увеличение числа хромосом в одной клетке или в клетках целой ткани (тапетум).

Как видно из схемы, митотическая полиплоидизация происходит в результате удвоения числа хромосом в соматической клетке без последующего образования клеточной перегородки. При зиготоческой полиплоидизации образование зигот идет нормально, но первое деление по типу митоза не сопровождается разделением ее на две клетки. В результате клетки образовавшегося зародыша будут иметь двойной набор хромосом (4х). И наконец, мейотическая полиплоидизация имеет место при отсутствии редукции числа хромосом в генеративных клетках (яйцеклетка, спермии).

Спонтанная полиплоидизация- явление очень редкое. В исследованиях для получения полиплоидов использовали чаще всего тепловой шок и закись азота. Однако подлинный прогресс в изучении полиплоидии был достигнут после открытия Блексли и др. в 1937г. алкалоида колхоцина (С 22 Н 26 О 6), получаемого из безвременника. С тех пор, он с успехом применяется для получения полиплоидов у сотни видов растений. Колхицин воздействует на веретено деления в клетке, препятствуя расхождению хромосом к полюсам на стадии анафазы, способствуя таким образом удвоению их числа в ядре: см. рис.

Воздействию колхицином подвергают апикальные меристемы, что позволяет получать вполне плодовитые формы растений с удвоенным числом хромосом.

Полиплоидия имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П.), а также нек-рых групп животных (преим. партеногенетических). Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам внеш. среды и др. хозяйственно полезными признаками. Они представляют важный источник изменчивости и м. б. использованы как исходный материал для селекции (на основе П. созданы высокоурожайные сорта с.-х. растений, устойчивые к болезням). В широком смысле под термином «П.» понимают как кратное (эуплоидия), так и некратное (анеуплоидия) изменение числа хромосом в клетках организма.

· А́втополиплоиди́я - наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений.

Автополиплоид - это организм, возникший путем спонтанного или индуцированного прямого увеличения числа хромосом вдвое. Увеличение числа хром-ом в кл.автополиплоидов приводит к увеличению размеров ядра и кл. в целом. Это влечет за собой увеличение размеров устьиц, волосков, сосудов, цветков, листьев, пыльцевых зерен и т.д. Увеличение числа хро-ом связано с укрупнением всего растения в целом и отдельных его органов.

К физиологическим особенностям автополиплоидов следует отнести:

Замедление клеточного деления

Увеличение вегетационного периода

Низкое осмотическое давление

Понижение устойчивости к абиотическим факторам внешней среды и др.

Как правило, автополиплоиды отличаются пониженной плодовитостью (связано это с особенностями мейоза).

Наследование признаков у автополиплоидов и диплоидов так же отличается, так как в геноме первых каждый ген представлен в четырех дозах. Поэтому, например, гетерозиготный тетраплоид ААаа при полной доминантности образует следующие гаметы: 1АА+4Аа+1аа. Соотношение (число) гамет определенного типа зависит от вероятности конъюгации хро-м, несущих гены А и а:

Эти пять генотипов получили название:

- квадриплекс (АААА)

- триплекс (АААа)

- дуплекс (ААаа)

- симплекс (Аааа)

- нулиплекс (аааа)

Согласно дозе доминантных аллелей. В целом соотношение будет 35:1, в отличии от менделевского расщепления при моногибридном скрещивании у диплоидов, равного 3:1.

В дикой природе, а также в культуре, автополиплоиды изолированы от диплоидов барьером не скрещиваемости, определяемой обычно отсутствием нормального прорастания пыльцевых трубок на рыльце пестиков, нарушением развития зародыша и эндосперма.

Увеличение размеров растений, крупности цветков, семян и т.д. привело к использованию автополиплоидов в декоративном цветоводстве (сорта хризантем, астр и т.д.) и селекции полевых зерновых и кормовых культур.

· А́ллополиплоиди́я - кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации.

Аллоплоид- это организм, возникший в результате объединения хромосомных наборов разных видов.

Один из первых таких гибридов был получен Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида имеют диплоидное число хро-м =18, и относятся к разным родам. Обычно получаемые растения стерильны, но в этом случае спонтанно объединились гаметы с нередуцированным числом хром-м, в результате чего было получено плодовитое растение с 2n=36 (18+18). Оно получило название редично-капустный гибрид.С открытием колхицина, получение подобных гибридов не предоставляет проблемы.

АНЕУПЛОИДИЯ.

Анеуплоид- это организм с увеличенным или уменьшенным, не кратным гаплоидному числом хром-м. наиболее часто встречаются следующие типы анеуплоидов:

Нуллисомики 2n-2

Моносомики 2n-1

Трисомики 2n+1

Тетрасомики 2n+2

Моносомики, у кот. Не хватает одной хром-мы (2n-1), и нуллисомики (2n-2) у большинства растений не выживают.

Нуллисомики получаются при самоопылении моносомиков. У этих растений отсутствуют оба гомолога определённой хромосомы.

У моносомиков понижена фертильность. Это объясняется тем, что мужские гаметы (n-1) практически не выживают, а из яйцеклеток выживает меньше половины.

Трисомики (2n+1), получают скрещивая триплоиды с диплоидами. При этом трисомики выживают и у растений с небольшим числом хром-м, тогда как моносомики у этих растений полностью не жизнеспособны.

Гаплоидия.

Гаплоид- организм, содержащий в соматических клетках полный для данного вида набор не гомологичных хром-м (n). По внешнему виду гаплоиды соответствуют диплоидным растениям, но значительно мельче, т.к. имеют мелкие клетки с небольшими ядрами.

№ 52 ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.

Тело человека состоит из триллионов разнообразных клеток. Каждый орган в нашем теле, каждая структура и квадратный сантиметр ткани насчитывает миллиарды клеток, от правильной работы которых зависит состояние всего организма. Наиболее важными клетками самого большого органа в теле человека - кожи , являются фибробласты. Их называют клетками молодости, так как именно активная работа фибробластов способствует поддержанию молодости и красоты кожи. Сегодня на сайт читайте важную информацию о фибробластах, которой обязательно должен владеть каждый специалист эстетической медицины.

Фибробласты кожи: функции и особенности строения

Фибробласты - это клетки соединительной ткани организма. Их предшественниками являются стволовые клетки , имеющие мезенхимное происхождение.

В организме человека фибробласты могут находиться в двух формах.

Активный фибробласт имеет большой размер, отростки, овальное ядро и много рибосом. Такая клетка может делиться и интенсивно вырабатывать коллаген. Неактивные фибробласты называются также фиброцитами. Они являются высокодифференцированными клетками, которые образовываются из фибробластов, не имеют способности к делению, но принимают активное участие в синтезе волокнистых структур и заживлении ран. Неактивные фибробласты имеют несколько меньший размер, чем активные, и отличаются веретенообразной формой.

Фибробласты:

• структурно-функциональные типы активных фибробластов;
• продукты синтеза фибробластов - компоненты внеклеточного матрикса;
• основные функции фибробластов в организме человека.

Структурно-функциональные типы активных фибробластов

Все активные фибробласты разделяются на несколько структурно-функциональных типов, каждый из которых выполняет определенные функции:

• малодифференцированные фибробласты обладают выраженными пролиферативными свойствами, то есть, они активно размножаются и растут;
• юные фибробласты - более дифференцированные клетки, которые также способны к пролиферации, но, в отличие от малодифференцированных, могут синтезировать коллаген и кислые гликозаминогликаны;
• зрелые фибробласты образуются из юных форм, практически не могут размножаться, и разделяются на три подтипа:
• фиброкласты разрушают коллаген путем фагоцитоза и внутриклеточного лизиса;
• коллагенобласты синтезируют коллаген ;
• миофибробласты играют роль в сокращении фиброзной ткани при заживлении ран.

Продукты синтеза фибробластов - компоненты внеклеточного матрикса

Фибробласты располагают в среднем слое кожи человека - в дерме . Там они вырабатывают внеклеточный матрикс, компоненты которого и формируют своеобразный каркас кожи. Основными компонентами внеклеточного матрикса являются гликопротеины, протеогликаны и гиалуроновая кислота. Широко известный коллаген, о котором знает не только каждый специалист, но и практически каждый пациент, является превалирующим гликопротеином внеклеточного матрикса. Кроме того, фибробласты продуцируют также белки фибрин, эластин, тинасцин, нидоген и ламинин, которые используются в качестве «строительных материалов» для кожи. Еще один продукт синтеза фибробластов - это факторы клеточного роста , к которым относятся:

• основной фактор, усиливающий рост всех клеток кожи;
• трансформирующий фактор, способствующий стимулированию выработки эластина и коллагена;
• эпидермальный фактор, ускоряющий деление клеток и перемещение кератиноцитов;
• фактор роста кератиноцитов.

Основные функции фибробластов в организме человека

Зная о том, что именно вырабатывают клетки дермы фибробласты, можно разобраться в широком спектре их функций, к которым относятся:

• синтез коллагена, эластина, гиалуроновой кислоты и других компонентов внеклеточного матрикса;
• формирование сосудов;
• усиление процессов клеточного роста;
• ускорение разрастания тканей;
• заживление повреждений кожи;
• направление клеток иммунной системы к бактериям и другим чужеродным агентам.

Благодаря правильной работе фибробластов, кожа человека долгие годы сохраняет свой свежий, подтянутый и молодой вид.

Только понимая основные принципы работы этих клеток, специалист может грамотно разобраться в омолаживающих методиках ..