117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей.
Развитие. Гипофиз развивается из: 1) эпителия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желудочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развивается аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В результате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстречу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го желудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя - в промежуточную часть, а дистальный конец воронки - в заднюю долю гипофиза.
Строение. Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля).
Передняя доля сокрыта соединительной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, которые составляют строму органа. Паренхимой органа являются эпителиальные клетки аденоциты, которые укомплектовываются в тяжи.
Клетки передней доли:
хромофильные (содержат гранулы, которые окрашиваются красителями)
базофильные (10%)
Гонадотропные
Тиротропные
ацидофильные
Соматотропные
Мамматропные
хромофобные (гранул не содержат, поэтому не окрашиваются) (60%)
недифференцированные
дифференцирующиеся
хромофильные зрелые
звездчато-фолликулярные
кортикотропные
Гонадотропные эндокриноциты - наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Гольджи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегид-фуксином. Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитропин, другие - лютропин.
Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском организме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском - на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.
Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в мужских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.
Клетки кастрации появляются в передней доле в тех случаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов.
Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндокриноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тироксина щитовидной железой.
Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках гипертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистерны, повышается секреция тиротропного гормона. В результате расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид.
Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к ацидофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.
Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40 % и подразделяются на 2 разновидности, которые имеют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, расположенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии; в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.
Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, вырабатывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфункции соматотропных клеток после завершения роста развивается акромегалия - заболевание, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног.
Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и беременных женщин. У некормящих матерей гранулы уменьшаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез молока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона.
Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют около 60 %, имеют меньшие размеры, не содержат окрашиваемых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В состав хромофобных аденоцитов входит 4 группы:
1) недифференцированные (выполняют регенераторную функцию);
2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появились лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается;
3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию;
4) звездчато-фолликулярные клетки, характеризующиеся длинными отростками, распространяющимися между эндокриноцитами.
Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, заполненные коллоидом.
Промежуточная часть (доля) аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализованных между передней и задней долями гипофиза. В промежуточной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. Функции: 1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующего обмен липидов.
Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) располагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из переплетающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в основном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами . В нейрогипофизе гормоны не вырабатываются (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливаются на терминалях аксонов около кровеносных сосудов (является депо-резервуаром данных гормонов). Эти накопления называются накопительными тельцами , или тельцами Херринга . По мере надобности из этих телец гормоны поступают в кровеносные сосуды.
Кровоснабжение. Называется гипоталамо-аденогипофизарным или пормальной системой. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизарной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормономи передней доли, поступает в общую циркуляцию.
| " |
В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
В аденогипофизе различают переднюю, среднюю (или промежуточную) и туберальную части. Передняя часть имеет трабекулярное строение. Трабекулы, сильно разветвляясь, сплетаются в узкопетлистую сеть. Промежутки между ними, заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят многочисленные синусоидные капилляры.
Хромофильные клетки делятся на базофильные и ацидофильные. Базофильные клетки, или базофи-лы, продуцируют гликопротеидные гормоны, и их секреторные гранулы на гистологических препаратах окрашиваются основными красками.
Среди них различают две основные разновидности: гонадотропные и тиротропные.
Одни из гонадотропных клеток вырабатывают фол-ликулостимулирующий гормон (фоллитропин), другим приписывается продукция лютеинизирующего гормона (лютропина).
Тиротропный гормон (тиротропин) – отличается неправильной или угловатой формой. При недостаточности в организме гормона щитовидной железы продукция тиротропина усиливается, а тиротропоци-ты частично трансформируются в клетки тиреоидэк-томии, которые характеризуются более крупными размерами и значительным расширением цистерн эндоплазматической сети, вследствие чего цитоплазма приобретает вид крупноячеистой пены. В этих вакуолях обнаруживаются альдегид-фуксинофильные гранулы, более крупные, чем секреторные гранулы исходных тиротропоцитов.
Для ацидофильных клеток, или ацидофилов, характерны крупные плотные гранулы, окрашивающиеся на препаратах кислыми красителями. Ацидофильные клетки также делятся на две разновидности: соматотропные, или соматотропоциты, вырабатывающие соматотропный гормон (соматотропин), и маммо-тропные, или маммотропоциты, вырабатывающие лак-тотропный гормон (пролактин).
Кортикотропные клетки в передней доле гипофиза вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), активирующий кору надпочечников.
Туберальная часть – отдел аденогипофизарной паренхимы, прилежащей к гипофизарной ножке и соприкасающейся с нижней поверхностью медиальной эминенции гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) образована нейроглией. Глиальные клетки этой доли представлены преимущественно небольшими отростчатыми или вере-теновидными клетками – питуицитами. В заднюю долю входят аксоны нейросекреторных клеток супраоптическо-го и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса.
Иннервация. Гипофиз, а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом от верхних) симпатического ствола.
Кровоснабжение. Верхние гипофизарные артерии вступают в медиальную эминенцию, где распадаются на первичную капиллярную сеть.
-
Гипофиз . В гипофизе
Гипофиз -
Гормоны передней доли гипофиза . Гипофиз называют центральной железой, так как за счет его тропных гормонов регулируется деятельность других эндокринных желез. -
Гипофиз . В гипофизе выделяют несколько долей: аденогипо-физ, нейрогипофиз.
Гипофиз , а также гипоталамус и эпифиз получают нервные волокна от шейных ганглиев (главным образом... -
В средней доле гипофиза вырабатывается гормон меланотропин (интермедин), который оказывает влияние на пигментный обмен. -
Это обусловлено прямым действием мелатонина на гипоталамус, где идет блокада освобождения люлиберина, и на переднюю долю гипофиза , где он уменьшает действие... -
Связь переднего гипоталамуса с задней долей гипофиза , а медиобазального гипоталамуса – с аденогипофизом позволяет расчленить гипоталамо-гипофи-зарный комплекс на...
Гипоталамус
Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.
Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.
В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.
В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин , или антидиуретический гормон, и окситоцин . У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.
Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.
Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.
В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.
Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.
Гипофиз
Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).
Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.
В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).
В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.
Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.
Передняя доля гипофиза образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.
Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.
Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные соответственно окрашиванию их секреторных гранул.
Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток.
Первый тип ацидофильных клеток - соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.
Второй тип ацидофильных клеток - лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.
Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами).
Первый тип базофильных клеток - гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:
- фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;
- лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.
Второй тип базофильных клеток - тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.
Третий тип базофильных клеток - кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.
Большинство клеток аденогипофиза - хромофобные. В отличие от описанных хромофильных клеток, хромофобные слабо воспринимает красители и не содержат отчетливых секреторных гранул.
Хромофобные клетки разнородны, к ним относятся:
- хромофильные клетки - после выведения гранул секрета;
- малодифференцированные камбиальные элементы;
- т.н. фолликулярно-звездчатые клетки.
Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты промежуточной доли способны вырабатывать меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а также липотропный гормон (ЛПГ), усиливающий метаболизм липидов.
Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения
Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:
- отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;
- многочисленные фенестрированные капилляры;
- питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции; их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.
Возрастные изменения в гипофизе . В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных гонадотропов.
Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.
Эпифиз
Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело (corpus pineale), участвует в регуляции циклических процессов в организме.
Эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.
Строение эпифиза
Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции, или мозговой песок.
В паренхиме различают клетки двух типов - секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные , или интерстициальные клетки. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки пинеалоцитов направляются к фенестрированным капиллярам и контактируют с ними. Среди пинеалоцитов различают светлые и темные клетки.
Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Эти клетки выполняют, в основном, опорную функцию.
Гормоны эпифиза:
Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание.
Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином.
Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках.
Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин.
Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе.
У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение конкреций - фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков - т.н. мозговой песок.
(см. также из общей гистологии)
Некоторые термины из практической медицины:
- диабет -- общее название группы болезней, характеризующихся избыточным выделением из организма мочи;
- диабет несахарный , diabetes insipidus, мочеизнурение несахарное -- диабет, вызванный отсутствием или снижением секреции антидиуретического гормона или нечувствительностью к нему эпителия почечных канальцев;
- карликовость , нанизм -- клинический синдром, характеризующийся крайне малым ростом (по сравнению с половой и возрастной нормой);
- карликовость гипофизарная , гипофизарный нанизм -- карликовость, сочетающаяся с пропорциональным телосложением, обусловленная недостаточностью передней доли гипофиза; сочетается с нарушениями развития других эндокринных желез и половых органов;
- пинеалома -- опухоль, исходящая из паренхиматозных клеток шишковидного тела (пинеалоцитов);
- синдром Пеллицци , вирилизм эпифизарный -- появление у девочек мужских вторичных половых признаков, обусловленный нарушением функции шишковидного тела при его опухолях - тератоме, хорионэпителиоме, пинеаломе;
Гипофиз
эндокринный железа гипоталамус гипофиз
Гипофиз - компонент единой гипоталомофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота оно около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г.
Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.
Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 4 приложения)
Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 5, 6 приложения).
В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети. Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции. Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.
Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хорошо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо красящиеся - хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут воспринимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (в), вторые - базофильными (г).
Ацидофильные клетки составляют 30-35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка.
В связи с разной гормонообразовательной функцией и строением, цитоплазматической зернистостью различают три разновидности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в целом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры надпочечников.
Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 7 приложения). Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500-600 нм, шириной 100-120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы плотной сердцевиной.
Базофильные аденоциты составляют 4-10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и интерстициальных клеток в семенниках (рис. 8 приложения). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200-300 нм в диаметре.
При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму.
Тиреотропные базофилы (рис. 9 приложения) - угловатые клетки с мелкой (80-150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета.
Хромофобные клетки составляют 60-70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки по разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.
Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200-300 нм. В промежуточной зоне синтезируется меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин- стимулятор жирового обмена.
Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.
Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образует аксоваскулярные синапсы. Нейрогармоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Затем вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.
Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена.
Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки - питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.
Следовательно, гормоны нейрогипофиза - окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше - по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, этим способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулируемый водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.
На препарате при малом увеличении микроскопа отчетливо видны все три доли гипофиза: передняя, промежуточная и задняя. Передняя и промежуточная доли разделены щелью, которая представляет собой остаток полости эмбрионального кармана гипофиза (карман Ратке). В ряде случаев полость наблюдается в пределах задней доли, однако это полость воронки гипофиза, связывающей его с основанием головного мозга. Передняя доля состоит из тяжей клеток, расположенных вокруг синовиальных капилляров. В пределах тяжей различаются более мелкие главные (хромофобные) клетки и более крупные хромофильные.
Промежуточная доля представляет собой скопление довольно тесно прилежащих друг к другу однородных клеток интермедиоцитов, лежащих в несколько рядов.
Задняя доля бедна клеточными элементами и состоит в основном из волокон, между которыми располагаются синусоидные капилляры и отростчатой формы клетки – питуициты.
Особенность гипофиза кошки – не зарастает карман Ратке.
Препарат № 82: Гипофиз человека (задняя доля).
Окраска: по Маллори.
чел. кош. чел.
На некоторых препаратах только передняя доля гипофиза, задней доли – нет.
 ãèïîôèçå ÷åëîâåêà íå îòìå÷àåòñÿ ñòîëü ÷åòêîãî äåëåíèÿ íà äîëè. Áîëüøóþ ÷àñòü ïðåïàðàòà çàíèìàåò ïåðåäíÿÿ äîëÿ. Ñîåäèíèòåëüíîòêàííûå âîëîêíà îêðàøåíû â èíòåíñèâíî ñèíèé öâåò è çàïîëíÿþò ïðîìåæóòêè ìåæäó òÿæàìè ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê.  ýòèõ ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ ïðîñëîéêàõ ðàñïîëàãàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ñèíóñîèäíûå êàïèëëÿðû, ñîäåðæàùèå ýëåìåíòû êðîâè. Ïðè áîëüøîì óâåëè÷åíèè âèäíî, ÷òî áîëüøóþ ÷àñòü êëåòîê ïàðåíõèìû ñîñòàâëÿþò õðîìîôîáíûå àäåíîöèòû – ìåëêèå êëåòêè, êîòîðûå áëåäíî îêðàøèâàþòñÿ êèñëûìè êðàñèòåëÿìè. Âòîðîé òèï êëåòîê – àöèäîôèëüíûå àäåíîöèòû – îòëè÷àþòñÿ îò õðîìîôîáíûõ áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè è áîëåå îêñèôèëüíîé öèòîïëàçìîé. È íàêîíåö, ñàìàÿ ìàëî÷èñëåííàÿ ãðóïïà – áàçîôèëüíûå àäåíîöèòû – êðóïíûå êëåòêè ñ áàçîôèëüíîé îêðàñêîé öèòîïëàçìû.
Препарат № 83: Щитовидная железа собаки.
Окраска: гематоксилин-эозин.
При малом увеличении микроскопа можно увидеть, что железа покрыта снаружи соединительнотканной капсулой и разделена прослойкой соединительной ткни на дольки различной величины. В междольковой соединительной ткани можно встретить сосуды: артерии и вены. Дольки состоят из округлой формы фолликулов, тесно прилежащих друг к другу. Каждый фолликул окружен тонкой прослойкой соединительной ткани, в которой располагаются многочисленные капилляры.
При большом увеличении видно, что стенка фолликула образована одним слоем клеток – фолликулярных тиреоцитов (форма клеток варьирует в зависимости от функционального состояния железы). Просвет фолликула заполнен коллоидом – гомогенной оксифильной массой. Второй вид клеточных элементов железы – парафолликулярные тиреоциты – может располагаться как в пределах стенки фолликула, так и рядом с ним парафолликулярно, но они не соприкасаются с коллоидом, отделенные от него узкими участком цитоплазмы фолликулярного тиреоцита. При окраске гематоксилин-эозином эти клетки с трудом дифференцируются от фолликулярных тиреоцитов. Между фолликулами встречаются не имеющие полости скопления эпителиальных клеток – интерфолликулярные островки, - состоящие из крупных клеток со светлой цитоплазмой.
ОТЛИЧИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ НОВОРОЖДЕННОГО ОТ ВЗРОСЛОГО:
Ïðè áîëüøîì óâåëè÷åíèè ìèêðîñêîïà – ìåíüøèé ðàçìåð ôîëëèêóëîâ è áîëüøåå, ÷åì ó âçðîñëîãî, êîëè÷åñòâî ìåæôîëëèêóëÿðíûõ îñòðîâêîâ. Êîëëîèä îêðàøèâàåòñÿ ñëàáåå âñëåäñòâèå ìåíüøåé ïëîòíîñòè. Çíà÷èòåëüíî ðàñøèðåííûå êàïèëëÿðû, ðàñïîëàãàþòñÿ â ïðîñëîéêàõ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè ìåæäó ôîëëèêóëàìè.
Препарат № 84: Паращитовидная железа быка.
Окраска: гематоксилин-эозин.
Парафолликулярные тиреоциты отличаются от фолликулярных тем, что их цитоплазма интенсивно окрашивается солями серебра. Более крупные, чем фолликулярные, они располагаются одиночно или группами по 2-3 клетки в составе стенки фолликула, отделенные от его просвета участком цитоплазмы фолликулярного тиреоцита или в составе интерфолликулярных островков.
Каждая железа представляет собой небольшое эпительальное тельце, включенное в ткань щитовидной железы, поэтому в препарате могут встречаться участки щитовидной железы.
Железа состоит из различной формы и величины извитых тяжей эпителиальных клеток – паратиреоцитов, разделенных прослойками рыхлой соединительной ткани, иногда содержащей большое количество жировых клеток. В прослойках соединительной ткани располагаются многочисленные капилляры.
Препарат № 85: Надпочечник собаки (или взрослого).
Окраска: железный гематоксилин.
При малом увеличении микроскопа – орган сверху покрыт капсулой, содержащей жировые клетки и крупные сосуды. Под капсулой находится корковое вещество, разделенное на три зоны, отличающиеся характером расположения эпителиальных тяжей – в самой верхней (клубочковой) зоне они образуют округлой формы скопления, затем идет пучковая зона, где клетки лежат параллельными тяжами, и наконец, в сетчатой зоне тяжи переплетаются друг с другом, наподобие сети. Мозговое вещество нечетко отграничено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани и представлено более крупными клетками, чем клетки сетчатой зоны. Для мозгового вещества характерно наличие крупных расширенных синусоидных капилляров. Кроме того, капилляры пронизывают как мозговое, так и корковое вещество, располагаясь в соединительнотканных прослойках.
При большом увеличении можно рассмотреть элементы, входящие в состав органа. Клетки мозгового вещества содержат в цитоплазме зернистость, представляющую собой скопление секреторного продукта.
Препарат № 87: Надпочечник новорожденного.
Окраска: гематоксилин-эозин.
Ряд особенностей:
Прежде всего большее, чем у взрослого, размеры органа, которые объясняются наличием в органе широкой зоны, называемой фетальной или зародышевой корой. Она расположена между довольно узкой полоской окончательной или постоянной коры и мозговым веществом. Зародышевая кора состоит из крупных клеток, расположенных в виде тяжей, часть из которых находится в состоянии деструкции, так как непосредственно перед рождением и в первые недели после него происходит интенсивная гибель клеток фетальной коры. Сосуды, расположенные в этой зоне, расширены и заполнены кровью, вследствие чего эта зона может быть хорошо дифференцирована от остальных частей органа.
В постоянном корковом веществе надпочечника не представляется возможным отдифференцировать образующие его зоны.
Мозговое вещество занимает значительно меньший объем, чем у взрослого, располагается в центре железы и может встречаться в виде «мозговых шаров» по всему надпочечнику. Мозговые шары, представляющие собой скопление малодифференцированных симпатогоний, мигрируют к центру железы. В процессе миграции идет дифференцировка симпатогоний на симпатобласты и хромоффинобласты.
расширенные большие сосуды
могут быть видны последние «мозговые шары»
(ближе к центру) и мозговое вещество.
Препарат № 88: Желтое тело беременности из яичника свиньи.
Окраска: гематоксилин-эозин.
Желтое тело – это временный инкреторный орган, образовавшийся на месте фолликула после овуляции. Препарат представляет собой срез желтого тела в стадии расцвета. Структуру желтого тела следует рассмотреть под большим увеличением. Желтое – это накопившийся прогестерон.
Основу желтого тела составляют крупные светлые лютеиновые клетки (лютеоциты), представляющие собой гиперторофированные клетки бывшего зернистого слоя фолликула, содержащие желтый пигмент лютеин, относящийся к группе липохромов. Лютеиноциты разделены тончайшими прослойками соединительной ткани, сопровождающими капилляры.
Препарат № 89: Островки Лангерганса (поджелудочная железа плода).
Окраска: гематоксилин-эозин.
При малом увеличении микроскопа видно, что поджелудочная железа разделена соединительнотканными прослойками на дольки. Основная масса долек представлена концевыми секреторными отделами (экзокринная часть железы - сложная альвеолярно-трубчатая, белковая) – ацинусами, между которыми имеются светлые вкрапления – островки Лангерганса (эндокринная часть железы). В междольковой соединительной ткани видны междольковые выводные протоки, выстланные однослойным призматическим эпителием, сосуды (артерии, вены), нервные стволы, интрамуральные нервные узлы. При большом увеличении микроскопа отчетливо выявляется структурная организация концевых отделов экзокринной части железы. Они имеют небольшой просвет, образованы эпителиальными клетками конической формы, цитоплазма которых подразделена на гомогенную (темную базальную) зону и зимогенную (светлую апикальную). Ядра секреторных клеток располагаются центрально. Система выводных протоков начинается со вставочного отдела, который достигает значительной длины и образован плоскими эпителиальными клетками, лежащими на базальной мембране. Вставочный проток постепенно переходит во внутридольковый небольшой протяженности, выстланный кубическим эпителием, который переходит затем в междольковый проток. Панкреатические островки образованы связанными между собой тяжами или компактными группами светлых клеток полигональной формы, между которыми залегают синусоидные капилляры. При помощи специальных методов окрашивания в панкреатических островках можно выделить несколько типов клеток.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА ЭМБРИОНА 8 НЕДЕЛЬ.
Ïðè ìàëîì óâåëè÷åíèè ìèêðîñêîïà âèäíû íåïîñðåäñòâåííî ïîä æåëóäêîì ôîðìèðóþùèåñÿ òðóá÷àòûå îáðàçîâàíèÿ (âûâîäíûå ïðîòîêè), ðàçäåëåííûå ïðîñëîéêàìè çàðîäûøåâîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, çàíèìàþùåé çíà÷èòåëüíîå ìåñòî â çàêëàäêå æåëåçû. Äèôôåðåíöèðîâêà ñåêðåòîðíûõ êëåòîê íà÷èíàåòñÿ íåñêîëüêî ïîçäíåå (ñ 10-11 íåäåëè), à ïåðâûå àöèíóñû ïîÿâëÿþòñÿ â 12-14 íåäåëü.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА НОВОРОЖДЕННОГО.
В первые дни после рождения железа характеризуется незрелостью основных своих компонентов: дольки некомпактны, центральная часть дольки занята стромой, которая очень обильна в железе. Четкого деления на дольки не отмечается. Концевые отделы состоят из клеток небольшого размера, цитоплазма которых, однако, уже дифференцирована на гомогенную и зимогенную зону. Островковая часть железы развита хорошо и практически
идентична таковому аппарату взрослого человека.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1123 | Нарушение авторских прав
1 | | | | | | | | | | | |
