Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются полигастричными .

Желудок состоит из четырех крупных камер – рубца, сетки, книжки и сычуга . Первые три камеры называются преджелудочными и являются безжелезистыми частями. Четвертая камера – сычуг – является истинным желудком. Сычуг устроен аналогично однокамерному желудку (см. выше).

У некоторых животных (верблюд, лама, альпака) желудок трехкамерный (обычно отсутствует книжка).

Слизистая преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием и имеет характерное строение в разных камерах: в рубце - сосочки высотой 0,5-1,0 см; в сетке - складки, напоминающие ячейки пчелиных сот; в книжке - листочки разной величины.

Развиваются преджелудки постепенно, с переходом на грубые корма и смешанный тип кормления.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РУБЦЕ. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100- 300 л, у овец и коз -13 – 23 л.

Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади - часть правой половины брюшной полости. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в следующие отделы. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.

Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 раз в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 ч. (в среднем 7 – 8 ч.) каждый по 30 –50 мин.

Жвачный период состоит из отдельных циклов (от 25 до 60, каждый по 45 –70 с). Каждый цикл из четырех фаз :

1 – отрыгивание пищевого кома массой 90 – 120 г.;

2 – поступление порции кашицы в рот;

3 – вторичное пережёвывание в течение 30-60 с;

4 – проглатывание после 40–50 движений челюстью (при сухом корме больше).

Таким образом, корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывают до 60–70 кг содержимого рубца. В рубце пережевывается до 70 % сухого вещества рациона без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в желудке.

Для нормального течения биотических процессов в рубце поддерживаются оптимальные условия: рН – 6,5–7,4; t - 38(39) – 41 о С (независимо от приёма корма); постоянное поступление слюны; перемешивание и продвижение пищевых масс; всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу.

Все эти условия благоприятствуют жизнедеятельности, размножению и росту микроорганизмов рубца (бактерий, простейших, грибков).

Переваривание белков . Белки корма в рубце расщепляются главным образом микроорганизмами до пептонов и аминокислот. Часть аминокислот используется для синтеза бактериального белка, часть дезаминируется с образованием NH 3 .

Безаминный остаток превращается в ЛЖК и СО 2 ; аммиак используется в синтезе бактериального белка (до 300-500 г в сутки).

В процессе преджелудочного пищеварения образуется мочевина. Она под действием фермента микроорганизмов уреазы расщепляется в рубце до NH 3 и CO 2 . Аммиак используется для синтеза бактериального белка или аминокислот, часть его с кровью поступает в печень, где вновь образуется мочевина, которая частично выводится из организма с мочой и частично попадает в слюну, возвращаясь в рубец. Мочевина образуется в печени и затем со слюной возвращается рубец, так называемый румино–гепатический цикл мочевины .

Повторное использование азота мочевины – важнейший приспособительный механизм жвачных при неравномерном поступлении с кормом азотсодержащих веществ.

Такая физиологическая особенность жвачных послужила основой для использования искусственной мочевины в их кормлении.

В стенке преджелудков всасываются ЛЖК и образуются кетоновые тела, из аммиака синтезируются глутамин , валин и другие аминокислоты, а из масляной и молочной кислоты образуется глюкоза.

Переваривание углеводов. Органическое вещество растительных кормов на 50–80 % состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые ((олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза), фруктозаны, пектины, крахмал) и сложные (полисахариды: целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза), а по усвояемости – на легкорастворимые и труднорастворимые.

Переваривание углеводов в преджелудках идет за счет ферментов микроорганизмов. Ферменты расщепляют все виды сахаров до глюкозы через ряд промежуточных стадий. Глюкоза и крахмал в рубце легко сбраживается с образованием ЛЖК.

Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК.

Переваривание жиров. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8 % от сухого вещества. Сырой жир – это смесь компонентов: триглицериды; свободные жирные кислоты; воска; стеролы; фосфолипиды; галактозилглицерин; эфиры холестерина;

Растительные жиры в отличие от животных содержат большое количество – до 70% ненасыщенных кислот с цепью из 18 углеродов.

Под влиянием липолитических ферментов бактерий рубца все классы липидов корма подвергаются липолизу (т.е. гидролитическому расщеплению на глицерин, жирные кислоты и моноглицериды, галактозу). Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой. Жирные кислоты используются в синтезе липидов микробиальных тел. Жирные кислоты с длинной цепью переходят в сычуг, а затем в кишечник, где и перевариваются.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЕТКЕ

Сетка - округлый орган емкостью 5–10 л. у коров и 1,5–2 л. у овец и коз. Слизистая оболочка сетки имеет ячеистые складки, напоминающие пчелиные соты. Ячейки сортируют содержимое и обеспечивают эвакуацию подготовленной массы из преджелудков.

В сетке, как и в рубце, кормовые массы подвергаются физической, химической и микробиологической обработке. Под действием слюны и воды происходит увлажнение, размягчение и набухание грубого корма.

По правой стороне сетки от пищевого отверстия до входа в книжку расположен пищеводный желоб , имеющий форму полузамкнутой трубки. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. Смыкание губ пищеводного желоба происходит рефлекторно при раздражении рецепторов ротовой полости.

Сетка принимает участие в обеспечении акта отрыжки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КНИЖКЕ

Книжка особенно хорошо развита. Ее объем у коров 7–18 л, у овец – 0,3–0,9 л. Книжка имеет продольно и радиально расположенные листочки разной величины, чередующиеся в строгом порядке: между двумя большими листочками располагается один средний, между большими и средним – два малых, а между ними – четыре очень малых листочка. Весь этот комплект составляет одну нишу. (У овец их от 8 до 10).

Функции книжки:

1. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживается недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку.

2. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшие измельчение задержанных частиц корма и эвакуацию содержимого в сычуг.

3. Большая поверхность слизистой оболочки книжки способствует интенсивному всасыванию. Здесь всасываются до 50 % воды и минеральных веществ, 80–90% ЛЖК, основная масса NH 3 .

ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЫЧУГЕ

В многокамерных желудках роль истинного желудка выполняет только одна камера - сычуг , в которой вырабатывается желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты.

Стенка желудка имеет серозную, мышечную (из трех слоев) и слизистую оболочки.

Особенностью строения слизистой оболочки истинного желудка является наличие в ней полей и ямок. Желудочные поля (зоны) образованы ограниченными друг от друга участками слизистой с расположенными в их толще группами трубчатых телец. Ямки представляют собой углубления в эпителии, на дне которых открываются протоки желез. Количество этих протоков исчисляется миллионами.

Условно желудок делится на три зоны кардиальную, фундальную, пилорическую. Каждая зона имеет соответствующие железы, состоящие из секреторных клеток: главных; обкладочных; добавочных .

В кардинальной зоне расположены, в основном, добавочные клетки, в фундальной - все три вида клеток, а в пилорической - главные и добавочные.

Что общего имеют коровы и жирафы? Почему корова имеет четыре желудка, а лошадь один? Что происходит в этих четырех желудках? Ответы на все эти вопросы вы найдете в этой статье.

Все мы прекрасно знаем, что травоядные животные — это животные, которые питаются растениями. И, несмотря на всю кажущуюся простоту, быть травоядным не так уж и просто.

Земные растения содержат большое количество материала, который необходим для поддержания их в вертикальном положении. Их особенный «железобетон» представляет собой целлюлозу, которая образует структуры вокруг клеточных стенок и которые не могут быть переварены животными. Что печально, ведь целлюлоза образована остатками глюкозы, в которой запасена большая энергия.

Некоторые насекомые, будучи небольшими по размеру, приспособились использовать эту «законсервированную» энергию . Они обзавелись неким видом подкожного шприца вместо рта и используют его, чтобы пронзать стенки целлюлозы и всасывать внутреннее содержимое клетки. Однако суровая действительность от большинства травоядных животных требует, чтобы они именно ели, жевали и грызли для поддержания активной жизнедеятельности.

Чтобы помочь травоядным животным использовать энергию, запасенную в растениях, эволюция подарила им специальный пищеварительный аппарат: широкие жевательные зубы для измельчения волокон целлюлозы и длинный и сложный пищеварительный тракт, который содержит специальные виды микроорганизмов способных переваривать целлюлозу. Взамен дома, который предоставляют животные бактериям, последние снабжают хозяина некоторыми интересными и незаменимыми субстанциями.

Кролики и лошади являются представителями первой инновации в пищеварительной системе травоядных животных. Они обладают длинным кишечником и набором бактерий, частично переваривающих волокна целлюлозы. Кролики даже вторично перерабатывают свои экскременты, поедая их, это называется секотрофией.

Однако травоядными животными, способными максимально эффективно использовать энергию, запасенную в растениях, стали жвачные животные . Кроме того, их одомашнивание также способствовало успеху их распространения по всей планете. К жвачным животным относятся:

Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:

1. Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).

2. Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).

3. Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.

4. Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.

5. Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0 3 . В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.

6. Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.

7. Температура в рубце поддерживается в пределах 38 0 - 42 0 С, причем ночью она выше, чем днем.

Рубец - Rumen - самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца - до 200 л, овец и коз - около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.

Сетка - Reticulum - небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган. Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.

Книжка – Omasum - слизистая оболочка образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей воды и минеральных веществ, аммиак и 80 – 90% ЛЖК.

Сычуг – Abomasum - Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец - 4 - 11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция сычужного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.

Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.

С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.

Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.

Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:

В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 10 10 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.

Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.

Микрофлора представлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.

Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз - до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.

Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.

Переваривание углеводов.

Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной.

Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Тип кормления	Кислота, %
	уксусная	пропионовая	масляная
Концентратный Сочный Сенной

Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.

Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.

Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной - поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.

Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей - метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 - 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

В норме рубец сокращается 2 - 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов - преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.

Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных- это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 - 70 мин, у овец через 20 - 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 - 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем с рецепторных зон (баро-, танго- и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.

Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец -4 - 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 - 2,2, у коров -1,5 - 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.

Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.

Жвачные животные не утруждают себя тщательным пережевыванием во рту принятого корма. Корм пережевывают лишь слегка. Основную обработку корм проходит в рубце, где он находится до тех пор, пока не достигнет мелкой консистенции. Этому способствует периодически повторяющаяся жвачка после отрыжки корма в ротовую полость. После тщательного повторного разжевывания кормовой ком заглатывается повторно.

Желудок жвачных животных сложный и многокамерный. Он состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка и сычуг. Первые три называются преджелудками, последний - четвертый - сычуг является истинным желудком. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота - 100-300 л, у овец и коз - 13-23 л. Он занимает почти всю левую половину брюшной полости. Внутренняя оболочка желез не имеет, она ороговевшая с поверхности, со множеством сосочков, что создает сильно шероховатую его поверхность.

Сетка - небольшой округлый мешок. Внутренняя поверхность не имеет желез. Слизистая его оболочка выступает в виде пластинчатых складок до 12 мм высотой, образуя ячейки сетки. Сообщается сетка с рубцом, книжкой и пищеводом специальным образованием - пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубки. Сетка в составе преджелудков для организма жвачных необходима как сортировочный орган. Она создает условия дальнейшего прохождения в книжку только достаточно измельченной, разжиженной массы. Книжка является добавочным фильтром и измельчителем задержанных крупных частиц корма. В ней же происходит и активное всасывание воды.

Книжка лежит в правом подреберье, имеет округлую форму. С одной стороны она служит продолжением сетки, с другой - переходит в сычуг. Ее слизистая оболочка образует различные складки (листочки), на концах которых расположены грубые короткие сосочки. Сычуг - истинный желудок вытянутой формы в виде изогнутой груши, утолщенной у основания. В месте его соединения с книжкой противоположный узкий конец переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.

В рубце у жвачных корм после этого задерживается на длительное время, где происходят сложные процессы его разложения. Сначала расщепляется клетчатка, в чем огромную роль принимают населяющие преджелудки микроорганизмы в виде простейших инфузорий и бактерий. Видовой состав микроорганизмов зависит от состава корма рациона, поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного вида корма к другому. Именно с наличием этих микроорганизмов связана способность переваривания клетчатки и использование ее как источник энергии.

Кроме того, клетчатка способствует нормальной моторике преджелудков, обеспечивающей перемещение кормовых масс по желудочно-кишечному тракту. Здесь же, в рубце жвачных, проходят бродильные процессы пищевых масс, направленные на расщепление и усвоение крахмала и cахаров. В рубце почти полностью (на 60-80%) происходит расщепление белка и выработка из небелковых азотистых соединений микробиального белка, которого из 1 кг переваримого органического вещества образуется примерно 135 г.